摘要: 　2022年4月15日上午，北京大学考古文博学院《考古学研究》系列讲座第四讲在考古楼A座101教室举行，本院长聘副教授李锋老师作为主讲人，以《现代人起源假说及其扩散路线》为题，围绕现代人起源的假说、现代人扩散与交流的南方路线、北方路线等话题展开了讲述与讨论。　　讲座伊始，李锋老师首先对“现代人”的概念进行了厘定：学术意义上的“现代人”通常 ...

　2022年4月15日上午，北京大学考古文博学院《考古学研究》系列讲座第四讲在考古楼A座101教室举行，本院长聘副教授李锋老师作为主讲人，以《现代人起源假说及其扩散路线》为题，围绕现代人起源的假说、现代人扩散与交流的南方路线、北方路线等话题展开了讲述与讨论。

　　讲座伊始，李锋老师首先对“现代人”的概念进行了厘定：学术意义上的“现代人”通常指的是旧石器时代中晚期的智人；“解剖学意义上的现代人”是通过体质特征定义的“现代人”概念，与现生现代人体质特征较为接近；同时，由于有观点认为体质特征和文化特征存在不同步的现象，故还有以“象征性行为”为核心，包括诸如石叶技术、石器标准化和多样化、复杂用火、交换、大型动物利用、季节性移动、极端环境的开发、捕鱼打鸟等“现代人行为”所定义的“文化意义上的现代人”；以及新进有学者提及的以DNA界定的“遗传学意义的现代人”，因为并非每一例早期现代人个体都对当今人类有直接的基因贡献。

图1 讲座现场

　　一、现代人起源假说及现代人时空分布

　　长期以来，在学界流传度较广的关于现代人起源假说主要有三种，即最初由魏敦瑞研究周口店北京猿人化石时萌芽、由Wolpoff教授、Thorne教授和吴新智院士系统提出的“多地区进化”假说，强调不同地区人类连续进化，同时支持区域之间存在相互交流；由 Cann 等学者由对现今人类的线粒体DNA研究而提出的“出自非洲”假说（也称完全替代说、“夏娃假说”等），即20万年前左右非洲出现的现代人在之后将全球其他地区生活的古人类完全替代；以及Smith等人主要通过对体质特征的研究提出的“同化吸收”假说，即以从非洲走出的现代人为主，在西亚、欧洲等地将当地尼安德特人“吸收、同化”。目前，随着更多新近的古DNA研究的推进，尼安德特人、丹尼索瓦人等古老型人群在现代人形成的过程中均与现代人发生过频繁的基因交流。越来越多的证据表明，“出自非洲”假说的“完全替代”模式已经很难在学术界立足，“出自非洲”假说的支持者也大多转而支持“同化吸收”假说。而吴新智院士在多地区进化假说的基础上，基于中国发现的古人类化石特征，指出中国地区的早期现代人应当呈现的是一种区别于旧大陆西侧的、带有连续性的模式，并于1998年在《人类学学报》上正式提出“连续演化，附带杂交”的表述；诸如金牛山人、大荔人、许家窑人、许昌人等化石的体质特征均呈现出“古老性”和“现代性”交织的“镶嵌特征”，暗示了人类演化过程中的过渡环节。但同时也有学者认为这些具有过渡特征的古人类化石也可能属于更早由非洲起源的古人类，与本地直立人并无直接联系。高星等学者对现代人起源假说进行总结，提出现代人演化可能具有“区域多样性模式”：非洲地区主要为连续演化模式；欧洲地区和西亚则以非洲现代人对这些地区的扩散为主，尼安德特人等古老型人群的基因贡献为辅；而东亚地区则呈现“连续演化，附带杂交”的模式，主要承袭中国本地古老类型人类的演化特征。近期，Bergstr?m、Stringer等学者对于现代人起源的总结则认为，约5-6万年从非洲开始的一次广泛的扩散构成了世界各地的现代人群，在期间与各地人群产生了频繁的基因交流，并认为东亚直立人对现代人并无基因贡献。

图2 现代人起源主要假说

　　由于新发现的涌现以及对于现代人体质特征的认识随着研究的深入会发生变化，世界各地的最早现代人的年代纪录也会发生改变。目前来看，非洲最早的现代人发现于摩洛哥的Irhoud Cave，年代约为30万年前；西亚最早的纪录是以色列Misliya Cave发现的距今约17万年的现代人颌骨化石；东南欧最早的纪录则是由对希腊Apidima Cave发现的化石进行更细化的体质特征研究得出的21万年前的现代人个体；西欧的年代约为距今4-5万年；澳大利亚则是6万年。东亚地区相对复杂：如许昌、金牛山、大荔、华龙洞等地发现的具有过渡特征的人类化石中有些可能属于“准现代人”，与非洲最早的现代人特征相近；而完全现代特征化石的最早纪录则是约12-8万年左右的福岩洞、智人洞等洞穴发现的遗存。

　　虽然现代人起源问题尚未得到解决，尤其是直立人对于现代人的基因贡献程度依然存疑，直立人与现代人之间是否存在年代断层也存在争议。但基于已有研究，学术界对以下问题认识相对一致，其中有些部分听众或者公众容易误解，所以值得特别说明：人类最早起源于700-600万年前的非洲；直立人于约180万年前起源于非洲；早期现代人与如尼安德特人、丹尼索瓦人等部分古老型人类存在基因交流，且由于技术的发展和材料的增加，相关发现和新研究展现出更加频繁基因交流的态势；近期出非洲假说的“完全替代”模式在学界已无立足之地。总而言之，虽然东亚地区现代人起源的模式尚未得到共识性结论，现代人在演化过程中存在着“交流与扩散”是目前大部分学者的共识。

　　二、现代人向东亚扩散的南方路线

　　现代人走出非洲主要需要通过尼罗河谷、曼德海峡向东，经过黎凡特地区，因此以色列等地区因其扩散通道的先天地理优势具有丰富的人类化石与文化遗存。现代人到达东亚的南方路线最初根据线粒体DNA的研究结果认为在5-6万年先前到达中国南方，之后向北方扩散。南方路线的论证总体上在非洲之外缺乏足够的化石证据支撑，仅有阿拉伯半岛发现的体质特征上可能为现代人的指骨标本；此外阿拉伯半岛发现的距今约12万年的人类足迹化石也为此路线的构建提供了证据：通过人类足迹化石可能可以推断其体质特征，进而判断足迹可能属于早期现代人。因为古DNA的保存难度及较少的人类化石的发现，南方路线主要以石器技术的研究作为支撑证据，但若从石器技术的角度论述技术扩散之外的人类扩散，首先需要从理论上论证其具有可行性。实验考古学和民族学研究是连接考古学解释和考古发现的桥梁。研究者认为例如勒瓦娄哇技术这样的较为复杂的石器技术，其在狩猎采集人群中的有效传播需要“社会学习”，包括面对面的交流学习或面对实物的模仿，然而模仿出现错误的可能性大，而当远古技术操作程序上具有很大相似性时，技术趋同的可能性就小得多，技术扩散便可为人群扩散的讨论提供基础。换句话说，复杂技术独立起源的可能性较小。一项在俄罗斯西伯利亚阿尔泰地区的研究是技术反映人群扩散的重要案例：化石和DNA证据证明在此遗址（Chagyrskaya）生活的人群是尼安德特人，与其共存的石制品经统计分析，与黑海周边和欧洲本土尼安德特人的石制品技术（Micoquian）相近，表明技术可以在某种程度上推断长距离的人群扩散。当然技术研究人群扩散还需要大量的辅助证据，如年代学证据、环境适应分析等等。基于此，考古学发现的旧石器时代中期遗存（MIS5阶段，130-90ka）以及MIS3阶段（约6-3万年）的几何形细石器遗存成为学者们支持南方扩散路线的重要考古证据。

图3 现代人扩散南方路线

　　对于现代人向东亚扩散的南方路线，目前还有几项重要的争议。其一，现代人经南方路线的扩散是单次扩散还是多次扩散？Paul Mellars等学者认为，现代人的扩散是6-5万年前的单次成功的扩散，这是由于一次成功的基因突变所导致的。支持这种观点的证据包括现生人群的线粒体DNA证据，即其在非洲具有较丰富的多样性，代表着非洲地区为源头；此外从考古学证据上看，几何形细石器在非洲早在6万年前左右即出现，而印度、斯里兰卡则晚至3万年左右。而Michael Petraglia等学者则认为，现代人的扩散应当是多次的扩散，最早可以追溯到MIS5阶段，其证据包括阿拉伯半岛、印度等地区发现的距今约12-8万年间的与非洲石器时代中期（Middle Stone Age）相近的石制品组合，包括向心剥片的勒瓦娄哇技术，以及两面加工的尖状器等。然而非洲以外石器时代中期的石制品组合与现代人群的对应关系尚存在较多的争议，仍需要将来更多的考古发现来讨论。

图4 Stringer（2000）构建的现代人沿滨海地区扩散的模型

　　另一项争论点在于现代人从非洲扩散至阿拉伯半岛及印度地区的扩散路径是沿海扩散还是同时存在内陆扩散。有学者认为，海洋产品中的长链不饱和脂肪酸对人类大脑的发育有益，这可能暗示了10万年前左右部分地区早期现代人文化和体质特征更发达与海洋适应有关，可能有助于建立现代人的生态位优势，促进了人群的扩散。传统上认为，对海产品的系统性开发是早期现代人的行为特征，而尼安德特人等古老型人群则仅存在偶然性利用，缺乏系统性。学者们在南非、东非沿海区域均发现了被认为是现代人对海产品利用的证据；Will等学者对东非、南非、环地中海等地区早期现代人中存在的对海产品系统利用证据进行了总结；Stringer在2000年提出了早期现代人沿滨海区域扩散的路线。而Petraglia及其团队则通过阿拉伯半岛和印度地区的古代水网重建，以及古湖周围实地调查发掘等结果，构建了现代人穿越内陆地区扩散的模式。

图5 阿拉伯半岛的水网重建、遗址分布及可能的现代人群沿内陆扩散的路线（Breeze et al. QI 2015；Petraglia Nature 2011）

　　对于现代人是否以及如何到达东亚地区的讨论目前仍存在大量的不确定之处。由于东南亚、中国南方保存环境不利的原因，古DNA数据极少；而从化石证据的角度，中国南方发现的约8-12万年前的现代人化石，其年代早于东南亚地区的7万年前的现代人化石；如考虑像30万年以来不断出现的华龙洞、金牛山、大荔、灵井等具有现代特征的古老型智人证据，现代人沿南方路线经东南亚向中国的扩散更加存在时间先后的矛盾。当然这些矛盾有可能在未来更多新化石出现后得到合理的解释。从考古学证据来看，中国南方在该时段未发现典型的与非洲、阿拉伯半岛、印度等地区旧石器时代中期相近技术特征的石制品组合；但新进的一些发现，如条头岗、天华洞等遗址发现的带有预制特征的石制品组合，与中国传统上的简单石核石片工业有不同之处，为我们研究南方路线提供了线索。

　　三、现代人向东亚扩散的“北方路线”

　　现代人向东亚扩散的北方路线在Ofer Bar-Yosef等学者的论著中可见端倪。近期在发表的一些文章中对此路线的证据进行了细化。从欧亚大陆北部早期现代人化石的时空分布可以大致看出，由人类化石构建出MIS 3阶段（约6-3万年间）从以色列到东欧直至东亚（如西伯利亚平原的材料以及中国的山顶洞、田园洞等化石材料）的可能的扩散路线。现代人群沿北方路线扩散的论证证据更多的来自于考古学，学者们通常认为旧石器时代晚期初段（IUP）石器技术的扩散是早期现代人北方扩散的结果。尽管与IUP石制品组合共生的人类化石较少，但保加利亚Bacho Kiro Cave的发现为此提供了新的证据：其年代为约4.5万年，化石属于现代人，石制品组合为IUP，基因研究发现此遗址的现代人与尼安德特人有较为频繁的基因交流。东亚地区距今约4万年IUP石叶石制品遗存是早期现代人扩散到东亚的主要考古学证据。对水洞沟第一地点的石制品研究表明，其与年代更早的西伯利亚地区的同类发现存在着技术联系：该地区人群可能一支通过河西走廊到达水洞沟，一支则到达蒙古北部和贝加尔地区。通过GIS进行的“最小路径分析”也模拟出几条可能的线路，包括沿河西走廊扩散的路线，当然GIS的模拟需要实际的考古调查和发掘工作来证实。通过IUP石叶技术构建的“北方路线”依然存在着一些考古材料上的缺环：如中亚地区由于考古工作强度尚不足，还缺少足够的证据。从人类化石和古DNA研究的角度看，一项对于山顶洞人体质特征的研究表明，其与欧洲旧石器晚期的人类化石的头骨特征更为接近；而对于田园洞人的古DNA研究显示，其与比利时发现的一例化石的古DNA有相似之处，这也为现代人扩散的北方路线提供了多元的证据。

图6 现代人扩散路线（Bae et al., Science, 2017）

　　沿北方路线扩散的现代人与古老类型人类存在着复杂的人群交流历史。关于丹尼索瓦洞化石和土壤人类古DNA的研究表明，尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人三者相互之间都有着频繁的基因交流，其中最为有意思的一项研究结果是一例标本被古DNA研究证明其父母分别属于丹尼索瓦人和尼安德特人。然而丹尼索瓦洞穴不同类型的人类化石多出土自第11层，虽然该层被分为了多个亚层，但不同人群与石制品组合的对应关系仍然不甚明了。

　　对现今人群的DNA研究表明，东南亚地区尤其是巴布亚新几内亚地区以及东亚人群中残存少量丹尼索瓦人的基因。对青藏高原东北缘的夏河白石崖洞发现人类化石的古蛋白研究表明丹尼索瓦人曾在此生活；随后该遗址的沉积物中也提取到了丹尼索瓦人的基因序列，证明该地区自16万年左右至3万年间存在丹尼索瓦人群的生存和活动。这些研究表明生活在欧亚大陆东部的丹尼索瓦人确实对我们今天的人类有着基因贡献。从目前发表的有限材料看，夏河人的石器技术相对简单，还难以与丹尼索瓦洞的石制品技术对应。

　　目前，尼安德特人的化石证据虽然停留在西伯利亚阿尔泰地区，但许家窑人的内耳迷路、许昌人部分头骨特征在尼安德特人群中出现的比例更高，预示着与尼安德特人可能有一定的联系。从石器技术的角度来看，尽管过去曾认为传统上认为的与尼安德特人共生的莫斯特技术体系在中国并不存在，进而有学者提出中国不存在“旧石器时代中期”这样的文化（或技术）阶段，但近年在中国的金斯太遗址和通天洞遗址已有发现与欧洲莫斯特技术体系相近的石制品组合，为我们讨论尼安德特人的扩散提供了线索。由于除黎凡特地区的莫斯特组合与尼安德特人和现代人均相关外，其它区域，包括欧洲、中亚、西伯利亚等区域其莫斯特石制品组合如有人类化石共存，均为尼安德特人。在此逻辑基础上，金斯太、通天洞等地的莫斯特组合与尼安德特人相关的可能性很大。但这项假说还需要化石和古DNA证据的证明。如假说被证实，除了把尼安德特人活动的范围向欧亚大陆最东部推进之外，一些理论问题的思考也十分重要，如人群远距离迁移情况下如何保持石器技术的保守性和稳定性；西伯利亚的森林、山地与中国西北地区、蒙古的沙漠戈壁环境这样差异较大的环境下，古人类如何在适应环境的同时保持人群和石器技术的稳定性是一项重要的课题。即便将来的发现表明，中国北方的莫斯特石制品组合与尼安德特人无关，那么不同人群间的技术交流模式与机制也是值得探索的问题。

　　对于近年来中国北方、西伯利亚、蒙古等地区相关研究的梳理显示，在5-3万年间存在由西伯利亚向东的与莫斯特技术相关的、可能是尼安德特人群的扩散，以及4万年左右存在与石叶技术相关的可能是现代人群的扩散。不过总体而言，中国西北部地区的材料依然相对较少；对河西走廊的调查显示该区域有较大的研究潜力，故进一步的工作有希望提供更多北方路线上人群扩散、交流和适应的相关证据。

图7 可能的尼安德特人和现代人通过北方路线的扩散路径及相关证据（Li et al., Science Bulletin, 2020）

图8 现代人扩散的复杂过程（Roberts & Stewart, 2018）

　　最后，李锋老师总结到，现代人向东亚扩散的南方路线和北方路线共存，而南方路线（MIS 5）远早于北方路线（MIS 3）；现代人的扩散过程中成功与失败均有发生，现代人所具有的象征性行为的出现有助于其成功地扩散；现代人扩散的北方路线更为复杂、进行了多次尝试，且过程中与古老人群交流频繁。这些目前学术界所得的研究结果充分表明现代人的扩散是多时段、多路线的复杂过程。

（图文转自：“北京大学考古文博学院”公众号）